Симбиоз

И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоеви­щах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных сим­бионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов ли­шайников, остаются пока лишь догадками.

Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водо­рослей в слоевищах лишайников. Как показа­ли исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контак­та между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).

Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредст­венном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, вса­сывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.

В настоящее время среди абсорбционных ор­ганов гриба в слоевище лишайников различа­ют несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.

Формы контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевище лищайников.

Гаустории— это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развивает­ся одни гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встре­чаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложе­ний целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты доволь­но толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.

Интрацеллюлярные гаустории полностью прорывают оболочку клетки водо­росли и проникают глубоко внутрь ее прото­пласта (рис.289, 3). Интрацеллюлярные гау­стории образуются в случае резкого парази­тизма гриба на водоросли. Это особенно характерно для лишайников с примитивным строе­нием слоевища.

У более высокоорганизованных лишайни­ков образуются только интрамембран­ные гаустории. Они прорывают оболоч­ку клетки водоросли и достигают ее протопла­ста, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гау­сториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.

Другой тип всасывающих органов гриба — импрессории— тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они не прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289, 6, 7). Импресcopии отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).

Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории поч­ти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом ко­личестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообита­ниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую по­верхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.

В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимает­ся снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289, 8).

Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказы­вает паразитическую сущность отношений

микобионта к фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не удается обна­ружить особых абсорбционных органов, чаще всего у лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водо­росли может обеспечить обмен веществами между ними. Так, например, обстоит дело у многих видов рода кладония. Фикобионтом кладонии является одноклеточная зеленая водоросль требуксия. У этих лишайников отдельные клетки водорослей окружены со всех сторон тонкими тонкостенными гифами, иногда поделенными на мелкие клеточки. Эти гифы, которые носят название обволакивающих или контактных, не проникают в протопласт кле­ток водоросли и не внедряются в их оболочку, а просто окружают клетки со всех сторон, так что каждая из них становится похожей на малень­кий шар, охваченный пальцами рук (рис. 289,7). Иногда гифы полностью оплетают водоросли в виде сплошного покрова и при этом, сливаясь своими стенками, даже образуют клеточную псевдопаренхимную ткань. На первый взгляд кажется, что водоросли не особенно страдают от плотного окружения гифами гриба: они долго сохраняют свою зеленую окраску и продолжа­ют интенсивно делиться.

Но в более старых участках слоевища мож­но найти немало отмерших обесцвеченных клеток — гриб рано или поздно все-таки уби­вает водоросли. Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некото­рых слизистых и базидиальных лишайников.