Энергетический обмен в эритроцитах

Для поддержания функциональной активности клеток организма необходима затрата энергии. Зрелые эритроциты, циркулирующие в кровяном русле, являются метаболически активными клетками, несмотря на отсутствие способности к синтезу белков, аэробному расщеплению глюкозы в лимоннокислом цикле Кребса (Владимиров Г.Е. по Рапопорту, 1970). Основным процессом обмена энергии в них является гликолиз. Процесс, протекающий в эритроцитах, близок к процессам в других клетках и тканях, и подробно описан (Фёдоров Н.А. по Райкеру, 1976).

К особенностям гликолиза в эритроцитах можно отнести использование, помимо глюкозы, других моносахаридов: фруктозы, маннозы, галактозы, а также инозина, сорбита при наличии соответствующих ферментов (Йошикава, 1968). В процессе гликолиза происходит образование АТР и NADH. Энергия гликолиза используется для активного транспорта катионов через клеточную мембрану и поддержания соотношения между ионами калия и натрия в эритроцитах и плазме, для сохранения целостности мембраны и двояковогнутой формы клетки. Образующийся NADH используется для восстановления пировиноградной кислоты в молочную и для восстановления метгемоглобина при участии метгемоглобинредуктазы. В составе метгемоглобина содержится трёхвалентное железо, вследствие чего он не способен к транспорту кислорода. Характерной особенностью гликолиза в эритроцитах является превращение 1,3- дифосфоглицерата не только в 3-фосфоглицерат, но и в 2,3-дифосфоглицериновую кислоту под действием дифосфоглицеромутазы. 2,3-дифосфоглицерат имеет, наряду с АТР, важное значение в регуляции сродства гемоглобина к кислороду. По мере старения эритроцита происходит уменьшение способности к восстановлению метгемоглобина в гемоглобин, т.е. нарушение функциональной активности эритроцита. Это связанно именно с уменьшением интенсивности гликолиза, в результате которого образуется NADH, необходимый для действия метгемоглобинредуктазы. Уменьшение содержания 2,3-дифосфоглицерата приводит к сдвигу диссоциационной кривой влево, ухудшению отдачи кислорода тканям.

Итогом всех реакций гликолиза является превращение 1 молекулы глюкозы в 2 молекулы молочной кислоты с одновременным превращением 2 молекул ADP в 2 молекулы АТР.

Наряду с гликолизом – анаэробным расщеплением глюкозы до молочной кислоты – в эритроцитах существует дополнительный путь утилизации глюкозы – прямое окисление до углекислого газа и воды в ходе пентозофосфатного цикла. Этот путь неотличим от подобных процессов, протекающих в других клетках и тканях; суммарным результатом цикла является окисление одной из 6 молекул глюкозо-6-фосфата до 6 молекул СО2 и восстановление 12 молекул NADPH. Роль пентозного цикла в зрелых эритроцитах заключается, с одной стороны, в образовании пентозофосфатов. В реакции цикла образуется 3-глицероальдегидфосфат, подвергающийся превращениям в цепи гликолитических реакций и, таким образом, является дополнительным источником энергии. Основное значение пентозофосфатного цикла заключено в образовании молекул NADPH. Значение NADPH определяется его участием в ряде реакций, необходимых для поддержания функциональной активности и целостности эритроцитов. К ним относятся восстановление метгемоглобина в гемоглобин при участии NADPH и метгемоглобинредуктазы и восстановление окисленного глутатиона с помощь. NADPH- глутатионредуктазы. Восстановленный глутатион (GSH), форма со свободно реагирующей тиоловой группой составляет в эритроцитах до 96% общего количества. Сохранение глутатиона в восстановленном состоянии необходимо для предохранения ряда ферментов, содержащих SH- группы, от инактивации, ограждение мембраны клетки от действия перекисей и необратимого окислительного денатурирования гемоглобина.