Синдром гибридного дисгенеза

Классификация линий в H-E системе гибридного дисгенеза основана на присутствии или отсутствии полноразмерного hobo-элемента. Используя этот критерий, линии классифицируются как: (1) H-линии (Hobo), когда молекулярными методами определяют наличие полноразмерных hobo-элементов; они также содержат элементы с внутренней делецией; (2) DH-линии (Deleted Hobo), когда определяются только делетированные элементы; (3) E-линии (Empty), которые не имеют ни полных, ни делетированных копий элемента hobo. В дополнение, линии могут быть классифицированы по их способности индуцировать гонадную атрофию (Bazin, Higuet, 1996). Дисгенная стерильность зависит не только от H-, но и от E-линий. Для H-E системы гибридного дисгенеза характерно также отсутствие корреляции между различными дисгенными событиями (Bazin, Higuet, 1996).

Механизмы регуляции транспозиций hobo-элементов несколько отличаются от механизмов регуляции активности P-элементов, однако, схожесть строения и функций этих элементов может предполагать изменение функционирования hobo-элементов в H-E системе гибридного дисгенеза в ответ на действие ионизирующего облучения, как это показано для P-M системы. В пользу предположения о респонсивности hobo-элементов на действие внешних факторов свидетельствуют также данные об изменении характеристик в H-E системе гибридного дисгенеза у некоторых длительно селектируемых по адаптивным признакам линий Drosophila melanogaster (Кайданов и др., 1994). Согласно этим данным, низкоактивные линии характеризуются повышенной способностью индуцировать дисгенную стерильность и пониженной способностью репрессировать гибридный дисгенез. Линии с высокими адаптивными показателями не индуцируют дисгенную стерильность, но существенно репрессируют ее. Возможно, что эти различия определяются разным составом фракций hobo­-элемента и разной локализацией его копий в геноме. Выявляется достоверная корреляция между половой активностью самцов соответствующих линий и их репрессионным потенциалом. Низкоактивные линии характеризуются исключительно высокой частотой спонтанного мутирования (высокой частотой возникновения рецессивных сцепленных с полом и аутосомных мутаций, поздних эмбриональных леталей). В основе этого явления лежит механизм перемещения по геному мобильных hobo-элементов. Низкоактивная линия содержит полноразмерные копии hobo-элементов, способных к синтезу транспозазы и транспозициям. У этой линии обнаружены закономерные изменения в числе и локализации в геноме ретротранспозонов, которые связаны с приспособленностью линий. Возможно, что мобильные генетические элементы являются составной частью генотипа селектируемых линий, обеспечивающих стратегию вредных последствий отбора и инбридинга. И хотя дестабилизация hobo-элемента сама по себе не вызывает изменения приспособленности линии, выявляется достоверная корреляция между половой активностью самцов соответствующих линий и их репрессионным потенциалом (Кайданов и др., 1994). Это предполагает возможную роль H-E системы гибридного дисгенеза в формировании генетических механизмов связанных с приспособленностью к внешним условиям и уровнем генетической изменчивости.

I-R система гибридного дисгенеза обусловлена активностью I-элемента (Bucheton et al., 1984), который относится к классу ретропозонов или LINE-подобных элементов (Fawcett et al., 1986; Pelisson et al., 1991). Полноразмерный I-элемент имеет длину 5371 п.н. Перемещение I-элемента происходит через образование РНК-посредника с использованием обратной транспозазы, которая кодируется самим элементом (Chaboissier et al., 1990; Fawcett et al., 1986). По отношению к I-R системе гибридного дисгенеза линии Drosophila melanogaster подразделяются на два типа. I-линии (Inducer) или индукторные и R-линии (Reactive) или реактивные. В геноме I-линий содержится 10-15 копий полноразмерных I-факторов, которые распределены по всем хромосомам (Bucheton et al., 1984). Активация I-элемента происходит в скрещиваниях самцов из I-линий, которые имеют I-цитотип с самками из линий с R-цитотипом, в скрещиваниях I-самок с R-самцами I-элемент не активируется (Bucheton et al., 1984). Дисгенные нарушения наблюдаются только в яичниках у гибридных самок, в то время как у гибридных самцов таких нарушений не наблюдается. Регуляция активности I-фактора в клетках зародышевой линии осуществляется на уровне инициации транскрипции или стабильности РНК (Chaboissier et al., 1990). Частота транспозиций I фактора в дисгенных скрещиваниях регулируется уровнем реактивности R-самок (Udomkit et al., 1996). В соответствии с этим критерием различают линии со слабым, средним или сильным уровнем реактивности. Уровень реактивности определяется клеточным состоянием в зрелом ооците R-самки и наследуется преимущественно по материнской линии. Уровень реактивности связан с механизмами репарации и рекомбинации и усиливается при действии ДНК повреждающих факторов. Так показано, что действие ингибиторами синтеза ДНК и гамма лучами усиливает уровень реактивности сходным образом (Bregliano et al., 1995). В то же время, уровень реактивности коррелирует с частотой кроссинговера и эффективностью репарации (Laurençon et al., 1997). Это позволяет предположить, что уровень реактивности является одним из проявлений единой индуцибельной репарационно-рекомбинационной системы (Bregliano et al., 1995). Биологическая роль которой может быть аналогична SOS-ответу у бактерий, и заключаться в модификации уровня изменчивости в ответ на изменение условий окружающей среды (Bregliano et al., 1995). Предложено называть эту систему VAMOS (от англ. variability modulation system, система