"Одна из главных особенностей жизни - круговорот органических веществ, основанный на постоянном взаимодействии противоположных процессов синтеза и деструкции" (Камшилов, 1979, с. 33). В этой фразе в предельно концентрированном виде обозначено значение процессов биологического разложения органических веществ, в ходе которых происходит регенерация биогенных веществ. Все имеющиеся данные однозначно свидетельствуют, что в процессах биодеструкции ведущая роль принадлежит грибам, в особенности базидиальным - отдел Basidiomycota (Частухин, Николаевская, 1969).
Экологическая уникальность грибов особенно видна в случае процессов биологического разложения древесины, являющейся основным и специфическим компонентом биомассы лесов, которые с полным основанием можно назвать деревянными экосистемами (Мухин, 1993). В лесных экосистемах древесина является основным хранилищем углерода и зольных элементов, накапливаемых лесными экосистемами, и это рассматривается как приспособление к автономизации их биологического круговорота (Пономарева, 1976).
Из всего многообразия организмов, существующих в современной биосфере, только грибы обладают необходимыми и самодостаточными ферментными системами, позволяющими им осуществлять полную биохимическую конверсию соединений древесины (Мухин, 1993). Поэтому можно без какого-либо преувеличения сказать, что именно взаимосвязанная деятельность растений и дереворазрушающих грибов лежит в основе биологического круговорота лесных экосистем, играющих исключительную роль в биосфере.
Несмотря на уникальное значение дереворазрушающих грибов, их изучение ведется только в нескольких научных центрах России небольшими коллективами. В Екатеринбурге исследования проводятся кафедрой ботаники Уральского госуниверситета совместно с Институтом экологии растений и животных УрО РАН, а в последние годы и с микологами Австрии, Дании, Польши, Швеции, Финляндии. Тематика этих работ достаточно обширная: структура биологического разнообразия грибов, происхождение и эволюция микобиоты Евразии, функциональная экология грибов (Мухин, 1993, 1998; Mukhin et al., 1998; Mukhin, Knudsen, 1998; Kotiranta, Mukhin, 1998).
Крайне важной экологической группой являются и грибы, вступающие в симбиоз либо с водорослями и фотосинтезирующими цианобактериями с образованием лишайников, либо с сосудистыми растениями. В последнем случае между корневыми системами растений и грибами возникают прямые и устойчивые физиологические связи, и такая форма симбиозов получила название "микоризы". Некоторые гипотезы связывают выход растений на сушу именно с симбиогенетическими процессами грибов и водорослей (Jeffrey, 1962; Atsatt, 1988, 1989). Даже если эти предположения и не изменят своего фактического подтверждения, то это ни в коем случае не поколеблет того факта, что наземные растения с момента своего появления являются микотрофными (Каратыгин, 1993). К микотрофным относится подавляющая часть современных растений. Например, по оценкам И. А. Селиванова (1981) почти 80 % высших растений России симбиозируют с грибами.
Более всего распространены эндомикоризы (гифы грибов проникают в клетки корня), которые образуют 225 тыс. видов растений, а в качестве грибов-симбионтов выступают чуть больше 100 видов грибов отдела Zygomycota. Другая форма микориз - эктомикоризы (гифы грибов располагаются поверхностно и проникают только в межклетники корней) - зарегистрирована приблизительно для 5 тыс. видов растений умеренных и гипоарктических широт и 5 тыс. видов грибов, относящихся в основном к отделу Basidiomycota. Эндомикоризы обнаружены у самых первых наземных растений, а эктомикоризы появились позже - одновременно с появлением голосеменных (Каратыгин, 1993).
|