У изученных нами видов обнаружено два типа нектарников: нектарники как эмергенции, представленные в виде медовых ямок у купальниц азиатской и европейской; в виде медовых ямок, прикрытых чешуйкой, у лютиков кашубского и ползучего и чистяка весеннего; в виде утолщения у водосбора обыкновенного. Другой тип нектарников - нектарники как модифицированные органы - имеется у живокости высокой и борца высокого.
У купальниц азиатской и европейской нектарники узкие, линейные, суживающиеся к основанию (рис. 2, 3). У первого вида он 4 мм длиной и около 1 мм шириной, у второго вида эти размеры соответственно 7 мм и 1,5 мм. Медовая ямка находится на расстоянии 1 мм от основания нектарника у купальницы азиатской и на расстоянии 2 мм у купальницы европейской. Перед ней у обоих видов имеется углубление.
У лютика ползучего, лютика кашубского и чистяка весеннего лепестки, имея разную форму и размеры, суживаются к основанию, где имеется медовая ямка, прикрытая чешуйкой (рис. 4). Секреторная ткань более темная по окраске, с каплями нектара.
Нектарники как эмергенции имеет и водосбор обыкновенный, у которого они имеют вид утолщений на концах толстых шпорцев, которые загнуты внутрь (рис. 1).
У борца высокого и живокости высокой нектарники являются модифицированными лепестками, у них хорошо развита шпорцевая часть. Но в цветке кроме двух нектарников есть еще два гомологичных органа другой формы. Окраска всех четырех отличается от окраски листочков околоцветника. У борца высокого ноготок нектарника слабо изогнут в верней части, шпорец загнут кольцом или спиралью. Нектарник окрашен неравномерно с переходами сиренево-лиловых и фиолетовых тонов. Секреторная ткань находится на конце шпорца.
Анатомическое строение нектарников имеет небольшие видовые различия. Наиболее заметны они в эпидермальной ткани, которая у водосбора, лютика кашубского и купальницы европейской представлена более крупными в сравнении с основной тканью, плотно лежащими клетками с утолщенными наружными оболочками (рис. 5). У лютика ползучего равномерно утолщены все стенки эпидермальных клеток (рис. 8). У чистяка весеннего клетки эпидермиса на секреторной поверхности по форме и размерам не отличаются от клеток секреторной ткани (рис. 6). У борца высокого и живокости высокой эпидермис представлен крупными, преимущественно табличатыми клетками с тонкими оболочками (рис. 7).
Отмеченные особенности строения эпидермальной ткани обусловлены видовой принадлежностью и экологическими условиями произрастания растений.
Под наружной эпидермой расположены 3-5 слоев паренхимных клеток неправильной формы, плотно прилегающих друг к другу с тонкими оболочками и светлым содержимым.
Секреторная ткань, лежащая под паренхимой, характеризуется мелкими, неправильной формы клетками. Число их слоев различно - от 3-5 у живокости высокой до 15-20 у лютика ползучего. Межклетники мелкие или отсутствуют. Содержимое клеток окрашено в желто-коричневые цвета. У большинства изученных видов (водосбора обыкновенного, купальницы европейской, лютика кашубского, лютика ползучего) эти клетки значительно мельче, чем клетки паренхимной ткани.
Внутренняя эпидерма сложена табличатыми клетками у купальницы азиатской, купальницы европейской, лютика кашубского, живокости высокой или клетками неправильной формы у водосбора обыкновенного, борца высокого.
У купальницы азиатской, купальницы европейской, лютика кашубского наружные стенки внутренней эпидермы сильно утолщены.
Проведенное исследование позволяет заключить, что изученные виды семейства лютиковых Ярославской области характеризуются морфологическим разнообразием нектарников и однотипностью их анатомического строения. Последнее, видимо, объясняется единообразием их функционирования.
|