Особенности строения и функцмонирования сетчатки позвоночных животных, связанные с развитием цветового зрения.фоторецепторы.

Сетчатка позвоночных животных содержит пять типов клеток, различающихся как морфологически, так и функционально. Это - фоторецепторы (палочки и колбочки), горизонтальные, биполярные, амакриновые и ганглиозные клетки.

Сигналы в сетчатке передаются от фоторецепторов к биполярным, а от них к ганглиозным клеткам. Функции горизонтальных клеток, по всей видимости, заключаются в обеспечении латерального взаимодействия на уровне переключения от фоторецепторов к биполярам, а амакриновых клеток - при переключении от биполяров к ганглиозным клеткам.

Восприятие света животным начинается с того, что квант света, попавший в его глаз, запускает сложную цепь биохимический превращений светочувствительных пигментов, содержащихся в фоторецепторах. В результате под влиянием фотохимических процессов, меняется мембранный потенциал фоторецептора и это изменение поддерживается в течении всего времени действия света, причем освещение фоторецептора всегда вызывает его гиперполяризацию. При уменьшении освещенности мембранный потенциал уменьшается (фоторецептор диполяризуется)

Очевидно, цветовое зрение животного целиком зависит от того, насколько различны реакции фоторецепторных клеток на раздражение светом разной длины волны, либо различного спектрального состава, так как никакая обработка на высших уровнях зрительно системы не в состоянии обеспечить различение спектрального состава излучений, если они окажутся неразличимыми для фоторецепторов. Следовательно, для излучения механизмов цветового зрения, в первую очередь нужно исследовать спектральную чувствительность самих приемников сетчатки.

Биохимическими и электрофизиологическими исследованиями показано, что восприятие света в скотопическом диапазоне происходит палочками, которые содержат светочувствительный пигмент - родопсин. Химические превращения родопсина при поглощении его молекулой кванта света не зависят от длины световой волны. Следовательно, животные, сетчатка которых содержит исключительно палочки, обладают лишь одним цветоприемником. Система, работа которой базируется на одном цветоприемнике, в принципе не должна обладать способностью к дифференцировке раздражителей по цвету, если конечно, не будут применены какие либо специальные методы (например, использованы цветные фильтры)

Все зрительные пигменты построены одинаковым образом: 11-цис-ретиналь+опсин. Два существующих в природе ретиналя-ретиналь1 и ретиналь2 . Соединяясь с двумя рода опсинами- колбочковым и палочковым, дают всего четыре вида пигментов, имеющих различные значения максимумов на кривых спектре поглощения. Согласно данным Уолда (222), эти пигменты имеют следующие максимумы поглощения: родопсин - 500 нм, иодопсин -562 нм, порфиропсин - 522 нм и цианопсин - 620 нм. В дальнейшем было показано что у разных животных максимумы спектра поглощения пигментов, основанных на одном и том же хромофоре, различаются столь значительно, что деление их на четыре типа весьма условно.

Для точной характеристики спектральной чувствительности глаза необходимо знать число его цветоприемников, наличие в них соответствующих пигментов, локализацию этих пигментов в определенных рецепторах и т.д. Получить ответ на многие из этих вопросов позволяет разработанная сравнительно недавно техника микроспектрометрирования. С использованием этой методики было установлено, что отдельные колбочки, схожие по своей морфологической структуре, могут обладать различной спектральной чувствительностью. Этот факт указывает на то, что либо каждая колбочка содержит характерный для нее специфический пигмент, либо чувствительность колбочки обеспечивается наличием в ней специфической смеси различных пигментов.

Методом прижизненного измерения поглощения света в рецепторном слое сетчатки человека, разработанном Раштоном (189), было установлено, что каждому приемнику человека соответствует свойственный лишь ему пигмент. Сопоставление этих результатов с данными, полученными при использовании других методов, позволяет заключить, что цветовое зрение человека обеспечивается тремя пигментами, с максимумами спектра поглощения на 440, 540 и 570 нм.