В данном случае казалось бы речь идет об использовании простой маркерной системы для маркирования полигенного признака (морозостойкость). Но фактически маркируется не признак, а то что называется интегральным состоянием генома. Маркируется генотип вместе с его адаптивным генным комплексом. Поэтому упомянутый специфический спектр не является в строгом смысле маркером морозостойкости (хотя нельзя отрицать и адаптивного характера полиморфизма проламинов). Трактовать такого рода данные надо очень осторожно и применительно к конкретным маркерам и обстоятельствам.
В Вире за последние 20 лет проведены широкомасштабные исследования генофонда культурной и дикорастущей ржи по полиморфизму секалина. Наряду с идентификацией и паспортизацией мирового генофонда значительное внимание было уделено проблемам селекции. Фактически разработаны подходы к селекции ржи, сопровождаемой молекулярными маркерами [2,19,33].
Примером использования полиморфизма проламинов для сопровождения селекционного процесса является история создания сорта ржи Ильмень. Использование в селекции короткостебельных сортов донора короткостебельности ЕМ 1 для скрещивания с обычными высокорослыми сортами обычно завершается выделением и отбором короткостебельных растений. Этот процесс приводит к уменьшению уровня популяционного полиморфизма, что выражается в соответствующих характеристиках молекулярного полиморфизма [33]. Практическим следствием является снижение продуктивности, уровня адаптивности (снижается устойчивость к неблагоприятным факторам), ухудшаются другие хозяйственные признаки. Причины данных негативных явлений были объяснены на основе данных молекулярного анализа популяционного полиморфизма семейства сортов Малыш. На этом этапе селекции не удалось достигнуть оптимального уровня генетического полиморфизма, что отразилось на адаптивных свойствах популяции, а также на продуктивности сорта.
Оптимальный уровень полиморфизма был достигнут фактически менее жестким отбором после повторного скрещивания с Вяткой-2 (по данным молекулярного полиморфизма обогащение популяции проходило за счет редких генотипов). По мере возрастания внутрипопуляционно-го разнообразия увеличивалась и продуктивность у последующих вариантов сорта - Малыш 77-79 гг и особенно далее у сортов Россиянка и Ильмень.
Таким образом показано, что анализируя скрытую генетическую изменчивость можно не только контролировать состав популяций в ходе искусственного отбора, семеноводства, влияния среды и т.д., но и основываясь на основных положениях популяционной генетики вскрывать причины тех или иных явлений, ставить диагноз, указывать способы решения и предсказывать практически важные селекционные последствия для разных культур.
Белковые маркеры с успехом используются для определения гибридности семян (сортов) злаковых трав [2,19,24], свеклы [37], различных видов капусты и горчицы [20,38], подсолнечника [2,19,21], кукурузы [2,19,39] и многих других культур, а также для прогнозирования эффекта гетерозиса сорго по продуктивности [40,41].
Использование белковых маркеров в сортоиспытании. С конца 70-х годов белковые маркеры наряду с полевыми и лабораторными методами используются в системе Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при министерстве сельского хозяйства СССР для установления оригинальности, однородности и константности сортов пшеницы, ячменя и овса [31,42]. Следует отметить, что одновременно с методикой электрофореза белков в полиакриламидном геле, разработанной в ВИРе, для идентификации сортов пшениц применялась методика электрофореза в крахмальном геле, предложенная А.А.Созиновым и его учениками [7,8,42]. Формулы проламинов, записанные на основе анализа семян соответствующего сорта, полученного от учреждения оригинатора, были включены в Государственный реестр сортов (введен с 1993 года), допущенных к использованию в производстве [43].
С середины 80-х годов электрофорез проламинов привлекался в ряде случаев Государственной комиссией по сортоиспытанию для решения отдельных спорных вопросов, касающихся оригинальности, однородности и константности новых сортов кормовых злаковых трав - ежи сборной (Dactylis glomerata L.), райграса (Lolium L.), овсяницы луговой (Festuca pratensis L.). Метод использовался также для определения гибридной (амфидиплоидной) природы семян, при решении вопроса о соотношении гибридных и негибридных зерновок в сортовой популяции.
Перейти на страницу: 3 4 5 6 7 8 9
|